Fissaidee 1

1. Il tessuto nervoso

Il tessuto nervoso è uno dei quattro tessuti fondamentali dell’organismo, presente nell’uomo e in tutti gli animali. Il tessuto nervoso comprende due tipi cellulari principali: i neuroni e le cellule della glia. I neuroni sono cellule dotate di eccitabilità e conducibilità, ossia della capacità di rispondere agli stimoli attraverso la produzione di segnali di natura elettrica che vengono trasmessi alle altre cellule per generare le risposte opportune. Le cellule della glia invece svolgono funzioni trofiche e di supporto strutturale e funzionale dei neuroni. Il tessuto nervoso costituisce il sistema nervoso, organizzato in sistema nervoso centrale (SNC) e sistema nervoso periferico (SNP).

2. Il neurone

Il neurone è l’unità funzionale del sistema nervoso. È una cellula con una morfologia specializzata, caratterizzata da un corpo cellulare, contenente il nucleo e gli organelli cellulari, da cui si dipartono due tipi di prolungamenti: i dendriti, in genere corti, e ramificati, e un singolo assone lungo e ramificato solo alla sua estremità a formare le terminazioni nervose o bottoni presinaptici. 

A livello delle terminazioni nervose ogni neurone prende contatto con altre cellule, che possono essere neuroni, o cellule bersaglio non-neuronali (ad esempio cellule muscolari). 

La forma, il numero e la lunghezza degli assoni e dei dendriti possono variare da un neurone all’altro. Infatti, sulla base della morfologia dei loro prolungamenti i neuroni possono essere classificati in: i) unipolari se dal corpo cellulare parte un solo tipo di prolungamento, che svolge il ruolo di assone; ii) bipolari se dal corpo cellulare partono due tipi di prolungamenti, che dal punto di vista funzionale sono un assone e un dendrite; iii) multipolari nei quali l’assone è sempre singolo, ma dal corpo cellulare si estendono numerosi dendriti ramificati. 

Questi ultimi sono i neuroni più abbondanti nel sistema nervoso centrale. Pur con questa ampia varietà di forme, l’organizzazione funzionale del
neurone è sempre conservata e permette alla cellula di ricevere gli
stimoli (zona input), elaborarli opportunamente per generare un segnale nervoso, e inviare il segnale (zona output) alle cellule bersaglio.

3. Il neurone non eccitato: il potenziale di riposo

Quando il neurone non è eccitato, si registra una differenza di potenziale tra il versante interno e quello esterno della membrana plasmatica, con l’interno carico negativamente rispetto all’esterno. Questa differenza di potenziale prende il nome di potenziale di membrana a riposo e nei neuroni ha un valore di circa -70 mVolt.

“MyJoVE Corporation. (2022). Capitolo 18: Sistema nervoso. 18.8: Il potenziale della
membrana a riposo [Online]. JoVE Education, Core Biology.
Disponibile su: 
https://app.jove.com/it/science-education/v/10845/the-resting-membrane-potential”.

Il potenziale di riposo dipende dalla diversa concentrazione degli ioni tra l’interno e l’esterno della cellula. Gli ioni principalmente coinvolti nella genesi del potenziale di riposo sono gli ioni sodio (Na⁺) e gli ioni potassio (K⁺). Nel citoplasma la concentrazione di ioni potassio è più alta rispetto allo spazio extracellulare, mentre quella di ioni sodio è più bassa. L’inverso si verifica nello spazio extracellulare, dove la concentrazione di ioni sodio è più alta che all’interno della cellula, e quella di ioni potassio è più bassa.

 Queste diverse concentrazioni ioniche sui due versanti della membrana sono mantenute attivamente dalla pompa sodio-potassio, una proteina transmembrana di trasporto che trasferisce tre ioni sodio fuori dalla cellula e due ioni potassio dentro la cellula, contro il loro gradiente elettrochimico. L’energia necessaria per il trasferimento contro gradiente deriva dall’idrolisi dell’ATP operata dalla pompa stessa.

Gli ioni non possono attraversare liberamente il doppio strato fosfolipidico della membrana plasmatica, ma devono utilizzare trasportatori (come la pompa sodio-potassio), o canali ionici, cioè proteine transmembrana che formano un poro acquoso attraverso la membrana. 

L’apertura di un canale ionico può essere controllata in vario modo (variazione di potenziale, fosforilazione, legame con un ligando, ecc.)

4. Il neurone eccitato: il potenziale d’azione

Il potenziale d’azione è una rapidissima variazione del potenziale di membrana che si innesca in risposta ad uno stimolo elettrico appropriato. il potenziale di membrana, in un tempo brevissimo (frazioni di millisecondo), si inverte: la membrana diventa carica positivamente sul versante interno e negativamente su quello esterno, raggiungendo un valore di circa + 40 mV. Il potenziale d’azione comprende quindi una prima fase di rapida depolarizzazione, seguita da una seconda fase, altrettanto rapida, di ripolarizzazione che riporta il potenziale di membrana al valore di riposo.

Questa sequenza di eventi dipende dall’apertura di canali ionici definiti voltaggio-dipendenti perché si aprono in risposta a variazioni di voltaggio della membrana. I canali implicati nell’innesco del potenziale d’azione sono i canali voltaggio-dipendenti del sodio e del potassio, che sono chiusi quando la membrana è a riposo. Quando lo stimolo è di sufficiente intensità, si aprono molto rapidamente i canali voltaggio-dipendenti per gli ioni sodio: gli ioni sodio entrano nella cellula secondo il loro gradiente elettrochimico, e la membrana si depolarizza fino ad arrivare al picco del potenziale d’azione, in cui il versante interno della membrana risulta carico positivamente rispetto all’esterno (circa +40 mV). I canali del sodio però, dopo essersi aperti, si inattivano, quindi la membrana non può depolarizzarsi ulteriormente. Nel frattempo, più lentamente si aprono i canali voltaggio-dipendenti del potassio: gli ioni potassio fuoriescono dalla cellula secondo il loro gradiente elettrochimico, e la membrana si ripolarizza fino al valore di riposo.

In un neurone, il potenziale d’azione si genera nella regione iniziale dell’assone detta cono di emergenza dove la concentrazione di canali del sodio voltaggio-dipendenti è molto alta. Da qui l’onda di depolarizzazione si propaga senza diminuire di intensità lungo tutto l’assone fino alle terminazioni nervose.

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MyJoVE Corporation.(2022).Capitolo 18: Sistema nervoso. 18.7: Potenziali di azione [Online]. 
JoVE Education, Core Biology. 
Disponibile su:https://app.jove.com/it/science-education/v/10844/concepts/action-potentials

5. Cellule della glia

Il tessuto nervoso è costituito, oltre che dai neuroni, anche da cellule della glia, presenti in numero pari o anche superiore a quello dei neuroni. Le cellule gliali non conducono potenziali d’azione, ma svolgono nel sistema nervoso molte importanti funzioni. Ad esempio: i) guidano la crescita dei neuroni durante lo sviluppo, ii) mantengono costante l’ambiente extracellulare consentendo il buon funzionamento dei neuroni, iii) svolgono funzione di sostegno per i neuroni e forniscono loro sostanze nutritive, iv) contribuiscono alla formazione della barriera ematoencefalica, v) formano la guaina mielinica intorno agli assoni, vi) modulano la trasmissione sinaptica.

Nel sistema nervoso centrale (SNC) sono presenti diversi tipi di cellule gliali (Figura 10F): 1) oligodendrociti, che formano la guaina mielinica intorno agli assoni del SNC, 2) astrociti, cellule di forma stellata che svolgono diverse funzioni, tra cui la formazione della barriera ematoencefalica, che impedisce alle sostanze dannose presenti nel circolo sanguigno di arrivare al cervello, 3) cellule della microglia, cellule immunitarie specializzate in grado di eliminare frammenti di cellule danneggiate e anche di produrre sostanze che modulano l’infiammazione, 4) cellule ependimali che rivestono i ventricoli cerebrali e il canale centrale del midollo spinale.

Nel sistema nervoso periferico (SNP) sono invece presenti due tipi di cellule gliali: 1) cellule di Schwann che formano la guaina mielinica intorno agli assoni dei neuroni del SNP, 2) cellule satelliti che regolano la composizione dell’ambiente extracellulare intorno ai neuroni del SNP.

6. La formazione della guaina mielinica

Alcuni assoni sono rivestiti da una guaina che prende il nome di guaina mielinica. L’assone rivestito dalla guaina costituisce la fibra nervosa. La guaina mielinica è un rivestimento isolante che circonda gli assoni, costituito dalla membrana plasmatica degli oligodendrociti nel SNC, e delle cellule di Schwann nel SNP, che si avvolge ripetutamente a spirale intorno all’assone. Al termine del processo di mielinizzazione, l’assone risulta circondato da centinaia di strati di membrana che lo isolano elettricamente dall’ambiente extracellulare. 

La guaina mielinica non è continua lungo tutto l’assone, ma è interrotta in diversi punti chiamati nodi di Ranvier che corrispondono agli intervalli tra le cellule gliali adiacenti. 

La conduzione dell’’impulso nervoso in un assone mielinizzato si definisce saltatoria perchè l’impulso “salta” da un nodo di Ranvier al successivo, aumentando molto la velocità di conduzione. Infatti, negli assoni mielinizzati la propagazione dell’impulso nervoso è molto più rapida che in quelli non-mielinizzati.