Fissaidee 3

1. Fotosintesi e respirazione

La fotosintesi ossigenica

2. Fotosintesi ossigenica: dai cianobatteri alle piante terrestri

Fotosintesi ossigenica: endosimbiosi e origine dell’ossigeno atmosferico

La fotosintesi ossigenica è quel tipo di fotosintesi in cui la molecola che dona gli elettroni necessari alla riduzione del carbonio della CO₂ affinché diventi zucchero, è l’acqua. Per cedere i propri elettroni l’acqua viene sottoposta ad un processo di fotolisi che genera ossigeno (e protoni). Tutto l’ossigeno dell’atmosfera terrestre deriva da questo processo.

La fotosintesi ossigenica è nata con i cianobatteri, procarioti comparsi sulla Terra circa 3 miliardi di anni fa. Successivamente, l’acquisizione di un cianobatterio da parte di una cellula eucariotica (endosimbiosi) ha dato origine alla prima cellula eucariotica fotosintetica, nella quale i cianobatteri hanno dato origine ai cloroplasti. Gran parte degli eucarioti fotosintetici che vivono sul nostro pianeta, in particolare le alghe e le piante della terraferma, derivano da questo antico progenitore unicellulare.

3. Trasporto fotosintetico degli elettroni e catena respiratoria

Confronto tra la catena respiratoria e il trasporto fotosintetico degli elettroni. a
Abbreviazioni: UQ, ubichinone; bc1, citocromo bc1; c, citocromo c; 
PSI e PSII, fotosistema I e II; b6f, citocromo b6f; PC, plastocianina.

Procedendo in senso inverso rispetto alla respirazione aerobica, la fotosintesi inizia con una catena di trasporto degli elettroni dall’acqua al NADPH. Questo trasporto fotosintetico degli elettroni ricorda la catena respiratoria, che però procede in senso inverso (dal NADH all’H₂O). NADH e NADPH sono molecole molto simili, entrambe trasportatori elettronici, ma mentre il NADH ha la principale funzione di essere ossidato nei mitocondri per fare ATP, il NADPH ha negli organismi fotosintetici la principale funzione di fornire gli elettroni necessari alla riduzione della CO₂ per fare gli zuccheri nei cloroplasti. La porzione centrale della catena fotosintetica è simile e procede secondo gli stessi principi della porzione centrale della catena respiratoria. Analoghe sono anche la struttura e il funzionamento dell’ATP-sintasi. Quello che cambia è che nella catena fotosintetica sono presenti dei complessi detti fotosistemi capaci di assorbire l’energia della luce e grazie a questa movimentare il trasporto elettronico nella porzione iniziale e finale della catena di trasporto.

4. Fotosistemi

Trasporto fotosintetico degli elettroni dal lume dei tilacoidi allo stroma.

Trasporto fotosintetico degli elettroni in funzione dell’energia dei diversi intermedi. 

I fotosistemi trasferiscono l’energia della luce agli elettroni che percorrono la catena fotosintetica. Questo meccanismo è ciò che consente alla catena fotosintetica di procedere in senso inverso rispetto alla catena respiratoria (da H₂O a NADPH anziché da NADH a H₂O). La luce è assorbita dalle molecole di clorofilla legate alle antenne dei due fotosistemi. Per fare la fotosintesi ossigenica sono necessari due tipi di fotosistemi che lavorano in serie (anche se nel trasporto fotosintetico il fotosistema II funziona prima del fotosistema I). Ogni elettrone che attraversa un fotosistema ha bisogno dell’energia di un fotone di luce visibile per compiere il suo percorso. Il fotone (una quantità unitaria di luce) deve essere di colore blu o rosso perché questo è il colore della luce che la clorofilla assorbe meglio. Globalmente, i due fotosistemi che lavorano in serie danno ad ogni elettrone la spinta necessaria per colmare il salto energetico che c’è tra la molecola d’acqua e quella di NADPH (lo stesso salto energetico che la catena respiratoria sfrutta in senso inverso). I
Nella seconda figura, la spinta energetica dei fotosistemi è rappresentata da frecce che portano gli elettroni verso l’alto, dunque a livelli più elevati di energia. In questo tipo di rappresentazione, il movimento degli elettroni verso il basso è invece spontaneo (vedi l’asse dell’energia sulla sinistra).

5. La fotosintesi genera sia NADPH che ATP

Trasporto protonico e sintesi di ATP associati al trasporto fotosintetico 
degli elettroni nei cloroplasti alla luce.

Mentre funziona trasportando elettroni dall’H₂O al NADPH, la catena fotosintetica promuove l’accumulo di protoni nel lume dei tilacoidi. La prima reazione coinvolta è quella della fotolisi dell’acqua che avviene nel fotosistema II: grazie all’energia della luce, 2 molecole di acqua sono scomposte in 4 protoni (H⁺), una molecola di ossigeno (O₂) e 4 elettroni che saranno immessi uno ad uno nel flusso del trasporto fotosintetico. I 4 protoni sono riversati nel lume. Il secondo meccanismo che porta all’accumulo di protoni nel lume deriva dalla particolare modalità con la quale il plastochinone interagisce con il citocromo b₆f. Questa modalità prende il nome di ciclo Q, e avviene in modo analogo anche nei mitocondri (interazione ubichinone-citocromo bc₁). Attraverso il ciclo Q, 8 protoni si aggiungono ai 4 protoni liberati dalla fotolisi dell’acqua. Questi 12 protoni potranno tornare nello stroma attraversando l’ATP-sintasi dei cloroplasti che, con il tipico meccanismo rotatorio delle ATP-sintasi, genererà ATP (in questo caso, poco meno di 3 molecole di ATP in seguito al passaggio di tutti e 12 i protoni).

6. Le cellule fotosintetiche delle piante contengono sia cloroplasti che mitocondri

Dalla CO₂ utilizzata dal ciclo di Calvin alla CO2 liberata dal ciclo di Krebs. Tutte le cellule fotosintetiche delle piante contengono sia cloroplasti che mitocondri. (NB. Le cellule vegetale sono di solito più grandi delle cellule animali, ma naturalmente non così grandi da essere visibili con una lente di ingrandimento!).

Il ciclo di Calvin è un ciclo di reazioni enzimatiche attraverso le quali la CO₂ che gli organismi fotosintetici assorbono dall’ambiente esterno viene convertita in zucchero. L’energia necessaria per far funzionare il ciclo di Calvin è data dal NADPH e dall’ATP sintetizzati alla luce durante la fotosintesi ossigenica. Gli zuccheri prodotti in questo modo possono essere accumulati all’interno del cloroplasto in forma di amido (un polimero del glucosio) oppure esportati nel citoplasma, dove possono alimentare la respirazione aerobica che inizia con la glicolisi. Il piruvato che ne deriva può essere interamente metabolizzato nei mitocondri con una resa finale in termini di molecole di ATP.

La coesistenza di fotosintesi e respirazione non è vantaggiosa da un punto di vista energetico, perché la sintesi di una molecola di glucosio attraverso il ciclo di Calvin costa come minimo 48 molecole di ATP, mentre la respirazione della stessa molecola di glucosio ne genera 32. Tuttavia esiste ed è necessaria per motivi che non sono ancora del tutto conosciuti.

7. Metabolismo notturno degli organismi fotosintetici

Confronto tra il metabolismo respiratorio di una cellula fotosintetica 
di notte (a sinistra) e il metabolismo respiratorio di una cellula eterotrofa (in
qualunque momento della giornata, purché sia disponibile del glucosio)

Di notte, il metabolismo energetico di una cellula fotosintetica non è molto diverso da quello di una cellula eterotrofa, per esempio di un fungo o di un animale. Al tramonto, col progressivo spegnersi della fotosintesi, le piante iniziano a degradare l’amido che hanno accumulato nei cloroplasti durante il giorno. La degradazione dell’amido genera glucosio che può essere respirato e rappresentare l’unica fonte di ATP per questo tipo di cellule, che non si alimentano dall’esterno e sono capaci di sintetizzare molecole organiche solo durante il giorno.

Nelle cellule eterotrofe può avvenire qualcosa di molto simile. Per esempio, l’amido assunto con l’alimentazione, può essere degradato all’esterno della cellula e il glucosio risultante viene assorbito per alimentare la glicolisi citoplasmatica e il metabolismo mitocondriale. Quindi di notte le cellule fotosintetiche hanno un metabolismo energetico che è molto simile a quello delle cellule eterotrofe. E nonostante la fonte di molecole organiche per la respirazione sembra essere diversa (amido prodotto dalla fotosintesi per le cellule fotosintetiche, glucosio assorbito dall’esterno per le cellule eterotrofe), bisogna ricordare che il meccanismo primario con cui le molecole organiche sono prodotte in natura è sempre e comunque la fotosintesi.

In sintesi potremmo concludere che le piante respirano, almeno in parte, ciò che hanno precedentemente prodotto con la fotosintesi, mentre gli animali, i funghi e gli altri organismi eterotrofi respirano… le piante.